中國水產門戶網報道(五)胚胎發育 梭魚的胚胎發育。
(1)受精卵人水后的變化:據蘇炳仁等(1978)的觀察,受精卵入水后,卵膜吸水膨脹,逐漸從卵表面升起。與此同時卵本身排出一些物質而稍有收縮,于是卵膜(亦稱受精膜)與卵表面之間形成卵周隙。卵周隙狹小,其寬度為0.015一0,020mm。這時,可以看到受精卵是一個晶瑩透亮生機盎然的圓球,從外周向中心,可以清楚地依次分出卵膜、卵周隙、卵及油球等各層界線。
梭魚卵受精后,卵內物質有著劇烈地運動、由于卵質均勻,色淺透明,所以細胞質流動情況不易察覺。但受精后不久,在動物極逐漸隆起形成胚盤,卻正是細胞質向動物極流聚的有力證明。動物極出現胚盤以后,卵內不同部位的比重有了變化,卵的中部有一較大的油球,動物極有一胚盤,前者比重小,后者比重大。因此,卵在水中自然漂浮時,油球處于上部,胚盤處于下部,從胚盤發育起來的胚體,倒懸在卵的下方。
(2)卵裂:梭魚受精卵的分裂,如同其它硬骨魚類一樣,屬于盤狀卵裂。據蘇炳仁等的觀察,水溫在16.8一22℃的條件下,卵受精后1h15min,開始第一次分裂,將胚盤分裂成大小相等的2細胞。再過30min,進行第二次分裂,這次分裂的分裂溝與第一次的成直角相交,分裂的結果,在胚盤上形成4細胞。第三次分裂溝與第一次的平行,分裂的結果形成8細胞,在胚盤上排成兩列,每列4個細胞。第四次的分裂溝與第二次的相平行,分裂后形成16細胞。排成四列,每列四個。受精后3h 25min,開始第五次分裂,胚盤上形成32細胞,接著第六次、第七次分裂依次繼續下去,細胞數目不斷增加,體積逐漸變小,側面看去,排成多層,成為多細胞期。此后,細胞愈分愈多。
(3)囊胚形成:約在受精后6h,形成囊胚,胚盤像一個盤子覆蓋在卵黃上,故稱盤狀囊胚,囊胚中央部分與卵黃之間有一空腔,稱為囊胚腔。
(4)原腸形成:受精后10h左右,囊胚細胞從四周向植物極下包,在下包過程中,由于卵黃的存在,使礦展的邊緣細胞受阻而內卷。于是,在胚盤的周邊逐漸形成褶疊的細胞層,從而形成胚環。這時,胚胎發育進入原腸期。在原腸期內,原來在囊胚表面將要形成各種器官的物質,通過下包、內卷、集中及伸展等方式移向胚腔的一定位置,進行著三個胚層的分化。胚胎各部分的發育是不均等的,其中背唇部分內卷分化最顯著,該處細胞集中增厚形成胚盾。
(5)胚體形成、胚體是從胚盾發育起來的。隨著胚盤包過卵黃的1/2以后,胚環四周圍成的原口(胚孔)逐漸明顯。胚環繼續向植物極推進,原口逐漸縮小,在原口接近關閉時,卵黃大部分被包入,只剩一小團露在原口外面,稱為卵黃栓。在胚環向植物極推進的同時,胚盾也不斷伸展成舌形長條構造。胚盾中央有一增厚的外胚層細胞索,從胚盾基部伸向前緣,這就是神經索。神經索下方為脊索,脊索兩側已分化出中胚層,胚體輪廓逐漸明朗。
受精后約24h,原口閉合,卵黃塞全部被包人胚內,伸長的胚體曲伏在卵黃囊上已達卵之半周,胚體前端神經管膨大形成腦,并在前腦兩側形成眼泡。胚體中部脊索兩側中胚層,分化出最初的第—3對肌節。
再經6—7h,肌節增多到12—14對。尾芽顯得隆起,胚體頭尾之長已超過卵之半周,前腦兩側之眼泡更顯著,后腦兩側之外胚層形成聽板。
受精后36h左右,肌節增至17—29對,在胚體頭部下方貼近卵黃囊處,能看到心臟原基。胚體尾部已伸離卵黃囊,色素沿著胚體分布,在體節間溝處,有對稱分布現象,卵黃囊上也有少量色素。
受精后42—43h,肌節已達26—28對。眼泡已內陷為眼杯,并有水晶休,聽囊已形成。并能見到耳石。心臟也能搏動,每分鐘達72—74次,胚體在卵膜內扭動。
臨近出卵膜時,肌節達30對以上,胚體尾部繞卵黃囊環曲,尾尖伸至頭部附近。
(6)孵出:將孵出時,胚體在膜內頻頻扭動,尾部不斷地鞭觸卵膜,不久,尾部首先伸出膜外,接著幾番抖動,整個胚體蛻膜而出。在上述水溫下,歷時48h,完成了胚胎發育的全過程,進入了仔魚生活期。
(六)仔魚、稚魚、幼魚的生物學特征 魚苗的發育階段,其形態構造、生活習性及食性變化較大,一般分三個時期,即:仔魚期(包括前仔魚期和后仔魚期)、稚魚期和幼魚期。據雷霽霖等(1965)的研究,梭魚魚苗在水溫20—23℃時,各發育期的形態特點和生活習性為:
1.前仔魚期 自破膜孵出到卵黃囊消失。約1—7天,全長1.94—4. 30mm。初孵仔魚頭部傾曲于卵黃囊上,過著漂浮生活。第4—5天,鰓蓋出現,口膜破裂,口部直徑0.19—0.20mm,消化道只有食道、腸于和直腸之分。5—6天后胸鰭擴大,開始作水平游泳,這時能趨光并開始攝食。至6—7天,卵黃囊全部消失。
2.后仔魚期 從卵黃囊消失到運動器官基本形成之前,約在孵化后的第8—20天,全長4.40—13.80mm,上下頜形成,口部直徑在0.40mm以上。胸鰭擴大,其它各鰭也逐步形成。尾鰭由圓形變為方形,而后開始分叉,該期仔魚多在表層和水體中部活動。
全長5mm的仔魚,第一鰓弓上出現鰓耙原基。10mm左右的仔魚梳狀鰓耙形成,鰓間距為0.40mm,此時,胃部已經分化出現第二對腸袢和幽門盲囊原基。
3.稚魚期 從各器官發育完備、鱗片開始形成到全身披鱗之前。約在孵化后的21—30天,全長14.00—30,00mm。口部直徑在0.80mm以上,鱗片逐漸形成。鰓耙增密,腸袢增至3一5對,尾鰭分叉定型。逐漸轉入池底活動,這時,稚魚外部形態基本上與成魚相近,唯背腹體色尚不及成魚灰白分明。
4.幼魚期 自全身披鱗始。約在孵化后30—48天,全長31—50mm,體形和色澤均與成魚相似,口部直徑1.90—2.90mm,口裂水平下位,具不深的吻褶,能使口部前伸。幽門胃肌肉內壁發達,十二指腸基部與幽門胃交接處有幽門盲囊5個、腸袢增至5對以上。鰓耙形成致密的網狀結構。完全營底棲生活。
梭魚隨個體的成長,其食性有一個從簡單到復雜的轉化過程。即由全動物食性一動、植物混合食性一以植物為主的轉變。自孵化到開口之前,靠體內卵黃營養,稱為內營養階段。孵出5—7天,魚苗平游并開口攝食,此時魚苗逐漸從內營養轉為外營養,這一轉化階段成為混合營養階段。孵化約8天后,魚苗之卵黃囊消失,完全靠攝食水中間料為營養,自此便開始了外營養階段。魚苗開口攝食時,主要攝食小型浮游動物,如輪蟲、橈足類的無節幼體和卵等。隨著魚苗的長大,口裂加寬,可攝食大的橈足類、枝角類、鹵蟲幼體等。至全長10—14mm,鰓耙初步形成而起濾食作用,攝食浮游植物的數量明顯增加,可占食物個體總量的70%以上。浮游植物以硅藻(如圓篩藻)、甲藻(Peridinum sp.)等底生性種類為主,其它為扁藻等。全長14—30mm的稚魚,因消化道的加長和鰓耙增密成過濾網結構,攝食浮游植物的比例高達90%以上,但仍為動、植物混合食性,并具有較大的可塑性。全長31—50mm的幼魚,主要以底泥上的底生性浮游植物和有機物質為主食。
編輯:龐琪
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