中國水產門戶網報道淡水白鯧的人工繁殖主要取決于其性腺發育狀況,而性腺發育的整個過程具有一定的規律性,這種規律性又通過性腺發展的各個階段的特殊形態結構和生理特點顯示出來,在魚體內則受到神經一體液的調節控制。這些都屬于其繁殖的內部規律,也是影響淡水白鯧繁殖的根本原因。淡水白鯧的人工繁殖就是要根據這個規律,提供可靠的理論依據和技術措施。
淡水白鯧自1985年引進我國大陸后,許多學者和生產單位對其性腺發育和產卵類型作了較詳細的研究,并進行了大規模的淡水白鯧人工繁殖試驗,并取得了可喜的成果。本章以國內研究結果為基礎,結合國外的研究情況撰寫而成。
淡水白鯧性腺發育規律
雌性淡水白鯧卵巢一對,對稱位于鰾下方兩側,二齡以前呈乳白色線狀,被大塊脂肪體所包圍,不易辨別。
不同時相卵母細胞的組織學特征
⑴第Ⅰ時相卵母細胞:第Ⅰ時相卵母細胞是由卵原細胞停止分生、發育而成,成群地分布在卵巢基質中。細胞體積小,形態圓或橢圓形,卵徑14.35~26.57μm胞質淺紫色,核圓形占細胞面積1/2~2/3,核徑7.45~16.79μm,核內染色質呈細絲狀,形成稀疏的網,在正中切面上有1~4個染色深的小核仁。以第Ⅰ時相卵母細胞為主的卵巢即稱第Ⅰ期卵巢。
⑵第Ⅱ時相卵母細胞:體積較第Ⅰ時相大,卵母細胞發育過程中,其卵徑從21.3μm增加到255.3μm,核徑從15.96μm增加到106.4μm,核中染色體逐漸解體,但仍可見到細絲狀殘跡,核內核仁增加,正中切面上有11~27個大小不等的核仁,一般居核膜內側。細胞質呈強嗜堿性,被R·E(埃利氏蘇木精—伊紅)染成深紫色,在卵母細菌之間有結締組織和血管分布。在Ⅱ時相早期卵母細胞中,可見到一個被染成深藍色的團塊狀結構即卵黃核;在Ⅱ時相晚期卵母細胞外面有一薄層濾泡細胞,其核不易發現;在核周圍出現一圍繞核的透明層,其以原生質膜同細胞質分開,此時細胞質染色較早期淺,胞徑與核徑相對增大,卵黃核消失。在Ⅱ時相后期卵母細胞中核仁物質開始進入細胞質中,相當部分核膜不完整,有局部溶解、破裂、穿孔等現象。以第Ⅱ時相初級卵母細胞為主的卵巢為Ⅱ期卵巢。
⑶第Ⅲ時相卵母細胞:細胞體積增大,卵膜增進厚,細胞外有兩層濾泡細胞,外層細胞核鹿茸平而長,內層胞核橢圓,細胞界不明顯或無。在Ⅲ時相卵母細胞發育過程中,卵徑從而273.7μm增加到422.1μm,核大而圓,核徑從95.7μm增大到達242.0μm,在正中切面上,可以見到25~49個大小核仁。在Ⅲ時相早期卵母細胞內還有核仁外排現象;在細胞質中出現藍紫色的顆粒,并逐漸增多。在近卵膜處出現一層大小不一的液泡,以后隨卵母細胞增長,其數目從一層增加到數層,在液泡中不均勻地分布著被R·E染成藍色的顆粒稱之為卵黃泡,一般認為此種物質為一種粘多糖,Ⅲ時相晚期細胞內充滿藍色的顆粒;同時,在近核膜處的細胞質中首先出現一些被R·E染成紫紅色的卵黃顆粒稱之為卵黃球,以后卵黃逐漸增多(到Ⅴ時相充滿整個卵細胞);卵膜外形成一層被R·E染成淺紅色的膜稱之為放射帶。大部份核仁分布在核邊緣,少數分散在核中央。以第Ⅲ時相初級卵母細胞為主的卵巢為Ⅲ期卵巢。
⑷第Ⅳ時相卵母細胞:卵黃充滿核外空間,只在核周圍及卵膜內緣含有一薄層細胞質。卵徑增大,濾泡細胞已不清晰,卵膜增厚。早期核為不規則的卵圓形,分布在卵母細胞的中央,以后核模逐漸變成凹凸不平的波絞形,借以增加核質和胞質的接觸面。此時核仁大多分布在核膜邊緣,少數在核中央。此時期可根據細胞大小及核位分三個時期:
早期:卵徑從421.1μm增加到來473.3μm,核周圍尚有一層呈弱堿性的細胞質,細胞質中還有一些液泡,細胞核位于細胞中央,核徑178.9~273.8μm,核膜呈波紋狀,在一個切面上有0-68個核仁,放射層增厚。
中期:卵徑達到來94.7~684.2μm,卵黃顆粒充滿細胞質,并有少量顆粒結成團塊狀,細胞核還處在中央或略有偏移,核徑117.0~284.2μm,核膜明顯呈波紋狀,正中切面上達100多個核,核內有一藍色顆粒狀物質。
晚期:卵母細胞基本成熟,卵徑達663.2~1084.2μm, 卵黃顆粒結成塊狀,核徑達到231.6~315.8μm,核膜仍呈波紋狀,核仁逐漸消失,核逐漸邊移,出現明顯地極化現象,沒有消失的核仁多集中在靠動物極的核區,整個卵母細胞極性化完成。同時動物極端切面上可以看到一個漏斗狀凹陷稱之為受清孔,此處由放射帶、卵膜連同濾胞膜一起凹陷而成。此時初級卵母細胞已長足身材,達到了成熟的第Ⅳ時相,以此時相的初級卵母細胞為主的卵巢,稱為第Ⅳ期卵巢。
卵子發育中的生長期比較長,初級卵母細胞達到整個發育過程中最大體積時,比卵原細胞的體積要增大幾十倍乃至上百倍。
⑸第Ⅴ時相卵母細胞:核已移至動物極附近,接近受精孔,核膜消失,僅見一團核質,有時可見濃縮的染色質,成熟變化,因此又稱成熟期。在這一過程中進行兩次成熟分裂,即減數分裂和均等分裂。在這一過程中進行兩次成熟分裂,即減數分裂和均等分裂。在適宜的生理、生態條件下,流動的卵從卵巢腔產出體外,此過程稱為產卵。
成熟時期進行得很快,僅數小時或數十小時即可完成。成熟流動的孵子稱為第Ⅴ時相的次級卵母細胞,此時的卵巢為第Ⅴ期。
性成熟的淡水白鯧,在良好的生理、生態條件下,卵巢由Ⅳ期向第Ⅴ期過渡,完成產卵以后,就成為第Ⅵ期卵巢。如果第Ⅲ、Ⅳ時相的卵母細胞得不到進一步發育成熟直至排卵,或卵已成熟而錯過了產卵的適宜季節,卵母細胞就要退化而被吸收。在卵母細胞的退化吸收過程中,主要由于濾泡上皮細胞分泌物的作用,使卵膜破裂溶解,隨之核質與細胞質融合,同時濾泡上皮細胞吞噬卵黃,外周的結締組織及淋巴細胞也參與吞噬活動,并轉送回母體為營養。整個吸收過程持續時間很久。與卵母細胞開始退化吸收的同時,新生一代的性細胞又開始發育生長。在吸收結束時,卵巢回到第Ⅱ期。
精巢的分期
第Ⅰ期:細線形,透明,緊貼體壁,肉眼不能辨別雌雄。此時,精囊和精小管尚未形成,原始生殖細胞經過細胞分裂,形成精原細胞,未顯示固定的排列形式,體積較大,直徑約法16μm,核的比例較大,約9μm。
第Ⅱ期:細帶狀,半透明或不透明,血管不顯著,寬度約2~4毫米。精囊形成,精原細胞增多,排列成束群,此為實心的壺腹階段,壺腹間有結締組織分隔。
第Ⅲ期:一般有筷子粗細,粉紅色或黃白色,表面具彈性,血管明顯。實心的壺腹中央出現管腔,壺腹壁由一層至多層的初級精母細胞組成的一束束的精子囊排成,外邊為精囊細胞包圍。
第Ⅳ期:有大母指粗細,乳白色,表面有皺紋,寬約2厘米。壺腹壁的精小囊由一群群的初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞所組成,呈現活躍的分化與分裂,易與其它各期區別,有的囊腔中也有少數精子,但不占優勢。
第Ⅴ期:精巢豐滿,乳白色,已達到完全成熟。表面凹凸不平,皺紋加深。輕壓腹部有大量乳白色的精液流出。各壺腹中充滿了精子,此外,尚有精子細胞及向精子變態的各階段細胞,也有少量的各早期階段的細胞。
第Ⅵ期:排精后的精巢,細帶狀,淡紅或粉紅色,精巢枯萎縮小,擠不出精液。精小囊壁只剩下結締組織及少量的初級精母細胞和精原細胞,囊腔及壺腹中尚有殘留的精子。
不同生長期卵巢的卵母細胞組成及分期
淡水白鯧屬于引進的確良熱帶魚類品種,其生活溫度范圍為12~35℃,適宜生長溫充為21~32℃,繁殖的最適溫度25~28℃,在我國防大學天然水域中不能形成自然繁殖種群,其親魚的培育與繁殖必須在溫泉等提供越冬的地方進行。
(二)親魚培育技術
親魚培育是淡水白鯧人工繁殖非常重要的一個環節。親魚培育的好壞,直接影響到性腺的成熟度、催產率、魚卵的受精率和孵化率,因此必須十分重視。
親魚的來源和選擇
⑴親魚的來源
因淡水白鯧引種后主要養殖在池塘中,江河、湖泊、水庫中很難形成自然種群,因此親魚的來源主要靠池塘中培育出來到達成熟年齡的親魚,或從別的單位購進。但在選擇時應盡量選擇個別體大、生長快的個體作為親魚,而且應避免親緣關系較近的魚作親魚,以免后代退化,影響生長。
⑵親魚的選擇
①雌雄鑒別:在親魚培育和催情產卵時,須掌握合適的雌雄搭配比例,困此需要正確地鑒別親魚的雌雄。淡水白鯧尚未見到明顯的第二性征,直到繁殖季節都不易區分雌雄。選擇的親魚必須是體質強壯、體表光滑,無傷痕的魚作為催產用親魚。淡水白鯧不能從胸鰭上的觸摸來鑒別,一般雌魚主要特征是:催產前選擇時,雌魚腹部膨大松軟,能隱約顯示出卵巢輪廓,泄殖孔微紅稍突略開,用挖卵器檢查可見卵粒;雄魚主要特征是:雄魚體鍘前胸至腹部顯示紅色,較之雌魚更深而鮮艷,體表呈銀灰色,泄殖孔略封閉,擠壓腹腔部有精液流出。
②成熟年齡和體重,年齡和體重在正常情況下都是成正相關的,即年齡越大,體重越大;反之,則小。在不同的培育過程中,由于生態條件和營養條件不同,體重的差別相當懸殊。用于繁殖的親魚,成熟年齡一般為3齡,據林森津和De Paiva等報道,淡水白鯧首次性成熟年齡為2年9個月。體重一般選擇為:雌魚2~5千克,雄魚2~3千克為宜。
親魚培育的條件和清整
親魚培育的選擇要根據實際情況,因地制宜,環境較差的池塘,還應加以改造。
⑴親魚培育池的條件
親魚池的位置要臨近水源,注排水方便,利用調節水質。面積3~4畝,水深1.5米左右,以長方形較好,便于飼養管理和捕撈。池底平坦無障礙物。池底有適當淤泥,但最好不超過20厘米。如親魚數量較少,可與羅非魚、花白鰱等親魚等混養,但切不宜與鯉魚混養,否則會影響性腺發育。性腺發育水溫要求是21~32℃。
⑵親魚培育池的清整
親魚池的清整方法與苗種池相同。但是親魚池沒有休閑時間,每池親魚一經催產完畢,就要抓緊時間排水清池,以便產后親魚的放養。清整工作的內容包括挖除池底過多的淤泥,維修塘埂,割除雜草,清除野雜魚等。
淡水白鯧親魚的培育
⑴放養密度和雌雄比例
合理的放養密度是保證親魚培育成功的重要條件,親魚放養密度以既能充分利用水體,又能使性腺發育良好為度。
淡水白鯧以單養為好,否則會因強化培育時,多種魚爭食而影響其性腺發育。每畝放養重為100~150千克,最高可達到200千克左右,放養尾數約束30~50尾,尾重為3~5千克的個體。
由于某些單位親魚數量較少,繁殖規模不大,可將淡水白鯧親魚與我國四大家魚的親魚混合培養,但該法不利于強化培育。
放養親魚的雌雄比例主要與繁殖方式—即授精方式有關。如采用人工授精,雌雄比例以1:1為宜;若采用自然受精,雌雄比例最好為1:1.5,否則會影響催產工作的順利進行。
⑵培育方法
①常規培育:如果一年中準備只產一次卵,可采用常規培育,“精料、青料結合投喂,輔以適當施放糞肥,定期沖水”的原則。
精料主要包括豆餅、花生餅、大麥、小麥、麥芽、糠、麩皮、蠶蛹等常規精料;青料可選擇青菜葉、西瓜皮、水草或旱草等。糞肥以牛糞、豬糞或人糞尿,以肥沃水質,增加有機碎屑等。但使用化肥效果不佳。
因淡水白鯧一年四季都應生活在水溫較高的水中,甚至是冬季也保持較旺盛的攝食節律,因此應保證一年四季不間斷地喂養。
施肥:基肥施用量一般每畝為300~400千克。施追肥的原則是“少施、勤施、看水施肥”。但肥度應低于花白鰱池塘。根據池塘肥瘦、季節、天氣和水溫等情況靈活掌握。并要經常加注新水。催熟時加水次數應當增加,最好1~2個小時。
投餌:因淡水白鯧屬吃食性魚類,光靠施肥難以滿足其性腺發育的需要。精飼料投喂量通常占親魚體重的3~5%。如水溫較低,攝食減弱,應當少喂;如水溫較高,特別是夏秋季節應增加投喂量。親魚在產卵后是恢復體質階段,精飼料質量要好。每天投喂1~2次,一般為上午9~10點,下午3~4點鐘。精飼料可在池邊固定一點集中投放,不必使用食臺。青飼料投放次數和投喂量不定,一般視魚攝食情況間斷投喂,以補充某些微量元素和維生素的不足。
常規培育需要注意的是,產后以精料、青料為主,少施糞肥,秋冬季和春季施以適當的糞肥保持水體有一定的肥度,并投喂精飼料;產前一個月左右應增加高蛋白飼料,象豆餅、蠶蛹等以加速性腺發育,并注意沖水。淡水白鯧親魚經過精心育可以實現順利產卵。
②強化培育:如果一年中試行多次產卵,應當進行強化培育。據報道,淡水白鯧在春季產卵后,經過50天左右的強化培育又可以重新催產,并能順利產卵。一般生產單位都采用強化培育。
強化培育主要是以顆粒飼料為主,輔以少量的青料,并經常沖水,以達到親魚性腺快速發育的目的。
顆粒飼料蛋白質含量一般為25~33%之間,高者達35%,日投喂兩次,上午9~10點,下午3~4點鐘,投喂量占魚體重的3~5%,高溫季節為5~7%,并適當投喂青飼料,在培育過程中一般不施有機肥;在家0多天的強化培育過程中,應定期沖水,前期一般每5~7%天沖水一次,后期每1~2天沖水一次,每次沖2~3個小時。流水的刺激,使親魚在發育后期(Ⅳ期)進一步發育成熟,提高催情效果。由于流水措施,應在親魚性腺已進入第Ⅳ期末,特別在催情前進行,效果很好。
親魚培育過程中,顆粒飼料配方可參考張中英等(1991)和馬仲波等(1988)的配方:A:魚10%、大豆餅25%、米糠10%、麩皮10%、混合料(豬用,含粗蛋白約13%)18%、磷酸氫鈣為主體的混合鹽2%、加少量微生素混合物。粗蛋白為29%。
也可參考鯉魚的配方,因地制宜,適當選用當地原料進行配制。無論是常規培育還是強化培育,如能與此同時人工催熟結合效果會更好。
淡水白鯧屬熱帶魚類,在我國絕大部分地區很難自然越冬,甚至在廣東也應移至溫室內越冬。因此,親魚越冬培育也十分重要。
采集:黃子
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