中國水產門戶網報道集約化養殖魚類的投喂管理要解決三個主要問題：投喂頻率(feeding frequency)、投喂水平 (feeding level)以及投喂時間 (feeding time)。確立魚類最佳投喂頻率(optimum feeding frequency)及最適投喂水平(optimum feeding level)的研究方法及手段在近二十年來發展迅速，鮭鱒魚類及某些非鮭鱒魚類的動態投喂表業已建立，然而針對適宜投喂時間 (optimum feeding time)的研究卻止步不前，鮮有報道，原因在于常規方法工作量繁重，而新穎的手段對實驗設備要求苛刻，令研究者望而怯步。本文擬從魚類攝食節律 (feeding rhythm) 的角度來確定魚類的最佳投喂時間，嘗試突破：適宜的投喂時間應選擇在魚類攝食的峰值段，而避開攝食低谷期。
    魚類攝食節律分為晝夜攝食節律 (Diel feeding rhythm)、潮汐攝食節律 (Tidal and lunar feeding rhythm)以及年攝食節律 (Annual feeding rhythm) ：魚類為了逃避捕食者或滿足攝食需要，被動選擇在白天或夜晚攝食，這類習性以晝夜節律的形式遺傳下來形成了魚類的晝夜攝食節律；同樣，由于潮汐作用造成餌料生物豐度的規律性變化，形成了魚類的潮汐攝食節律；另外，由于季節循環引起水溫及光照周期的規律性變化而形成了魚類的年攝食節律。弄清魚類的攝食節律，尤其是晝夜攝食節律，對于指導集約化養殖魚類的投喂具有實際意義。
研究報道表明，異育銀鯽的最佳投喂頻率為24次/d，但尚無法證明異育銀鯽真正需要全天24h的投喂，即使異育銀鯽全天24h均攝食，但如何合理分配每天既定的投喂量尚存疑問：在投喂中如果飼料量分配盲目，或者僅簡單平均分配，可能會造成飼料浪費，最終污染養殖環境、降低飼料系數、影響魚體生長。因此，展開異育銀鯽晝夜攝食節律的研究，一方面可以指導集約化養殖中魚類適宜投喂時間的選擇，另一方面可以對設計每次投喂的量提供參考，同時其研究手段較為簡單。另外，不同養殖階段的異育銀鯽能否表現出一致的晝夜攝食節律也尚待證實。本研究擬開展兩組體重下異育銀鯽晝夜攝食節律的研究，旨在回答上述問題。

表1 試驗飼料配方及化學成分
成 分                  含 量
                  (g/100g 干物質)
魚粉                   53.00
面粉                   18.43
α-淀粉                17.67
魚油                    4.24
維生素預混物            0.66
礦物鹽預混物            5.00
三氧化二鉻Cr2O3           1.00
化學成分
水分(%)                  7.5
粗蛋白(%干物質)         39.4 
粗脂肪(%干物質)          9.6
粗灰分(%干物質)         15.4
能值(KJg-1干物質)       17.07

    1. 材料與方法
    1.1 試驗飼料及試驗魚 試驗飼料配方及化學成分如表1所示，飼料蛋白水平為40%。預先混合均勻的原料通過飼料制粒機制成直徑3mm的顆粒，65℃下烘干，-4℃下保存待用。試驗用異育銀鯽均來自中國科學院水生生物研究所關橋漁場，在實驗室循環水養殖系統的圓形大缸中(直徑150cm，容積650L)暫養至少4周后才用于試驗。暫養期間，每天9:00過量投喂實驗飼料一次，1h后清除殘餌。
    1.2試驗條件與操作過程 試驗于2001年8月在中國科學院水生生物研究所圓柱形玻璃鋼桶(直徑80cm，容積300L)的循環水養殖系統中進行。試驗水溫控制在30℃，光照周期控制為14hL:10hD，光照時間從6：00到20：00。每個試驗桶中放置4個透明聚氯乙烯三角柱形小缸(容積28L)，缸壁均有小孔以保證缸內與缸外的水交換。實驗設計兩組體重：平均體重20.5g和76.3g (分別用S組和L組表示，以下同)，代表實踐養殖中異育銀鯽的兩個不同階段（魚種階段及成魚階段），每組8個平行，每個平行放異育銀鯽1尾，隨機分配到16個小缸中。試驗正式開始前暫養１周，以24次/d的頻率用轉盤式自動投餌儀投喂至飽食，投餌儀每次運轉１min，每次運轉間隔59min。氣泵充氣，每個小缸放置一個充氣頭，在投餌儀運轉前后5min內，由定時器控制進行曝氣，夜間同時由定時器開啟一支10W紅色燈泡，使異育銀鯽適應試驗中人工操作所致的影響。每天上午及下午各清除一次小缸內的殘餌及糞便。試驗開始時，每小時隨機取大小一致的飼料顆粒(10.88±2.00mg)過量投喂到小缸中，55min后記錄殘留顆粒數，并用吸管小心清除干凈，隨后進行下一次投喂，試驗持續24h，實驗結束后將魚饑餓１天并稱重。試驗期間溶氧濃度大于5.0 mg O2/L，氨氮濃度小于0.2mgN/L，pH值7.2。
    異育銀鯽的攝食量(Ci，g/h)及攝食水平(Ri，%/h)計算如下：
    Ci=(Ni-ni)×Wd
    Ri=100×(Ni-ni)×Wd/Wf
    上述公式中，Ni表示每次投喂的飼料顆粒數，ni表示每次殘留的飼料顆粒數，Wd表示飼料顆粒的平均重量(g)，Wf表示魚體濕重(g)，i表示時間
    異育銀鯽相對攝食率(RFI, g/h)計算如下：
    RFI(%)=100×Ri/R
    其中，Ri表示攝食水平(%/h)，R為平均攝食水平(%/2h)。
    1.3統計方法
    方差方析、協方差分析以及Duncan`s多重比較均在STATISTICA 5.0軟件中進行，p<0.05時表示差異顯著。

表2 S組異育銀鯽晝夜攝食水平的比較（平均值±標準差）1
攝食水平      S1        S2        S3        S4        S5        S6        S7        S8
夜晚(%/h) 0.37±0.22 0.04±0.06 0.06±0.07 0.07±0.06 0.05±0.06 0.02±0.03 0.02±0.03 0.08±0.08
白天(%/h) 0.76±0.22 0.22±0.09 0.17±0.12 0.07±0.09 0.39±0.13 0.16±0.11 0.09±0.07 0.25±0.21
顯著性水平  <0.01      <0.01     <0.05     0.98      <0.01     <0.01     <0.01     <0.05
*1S1-S8: S1, 13.83g; S2, 17.71g; S3, 23.50; S4, 19.99; S5, 22.58g; S6, 23.24g; S7, 22.46g; S8, 20.46g

表3 L組異育銀鯽晝夜攝食水平的比較(平均值±標準差)1
攝食水平      L1        L2        L3        L4        L5        L6        L7         L8 
夜晚(%/h) 0.21±0.21 0.14±0.09 0.16±0.10 0.18±0.17 0.34±0.12 0.23±0.10 0.01±0.02 0.28±0.31
白天(%/h) 0.38±0.16 0.25±0.10 0.25±0.10 0.13±0.11 0.41±0.09 0.22±0.07 0.10±0.06 0.41±0.11
顯著性水平  <0.05     <0.05      0.06      0.38       0.12      0.7      <0.01     0.17
1 L1-L8: L1, 80.04g; L2, 77.52g; L3, 73.23; L4, 74.93; L6, 71.29g; L7, 71.77g; L8, 78.41g

    2. 結果
    24h內S組和L組異育銀鯽攝食水平Ri (%/h)的變化如圖1、3所示，平均攝食水平R(%/2h)如圖2、4所示，S組由于1尾魚(S1)體重過低而不計入該組的統計分析中。
    S組和L組異育銀鯽的晝夜攝食水平如表2、3所示：S組異育銀鯽除S4晝夜攝食水平沒有顯著性差異外(p>0.05)，其余夜晚攝食水平都顯著低于白天水平(p<0.05)；而L組異育銀鯽僅3尾(L1、L2、L7)夜晚攝食水平顯著低于白天攝食水平(p<0.05)，其余晝夜攝食不存在顯著性差異(p>0.05)。表4表明，S組異育銀鯽24h內攝食水平相對較低(RFI<20%)的時間顯著性多于L組(p<0.05)，而不攝食的時間(RFI=0%)二者無顯著性差異。
    S組與L組異育銀鯽都表現出明顯的攝食節律（圖1、2）：S組異育銀鯽夜晚(20：00～6：00)攝食水平均低于白天的水平，并顯著低于8：00～20：00時段的(p<0.05)，夜晚各時段的攝食水平沒有表現出明顯差異(p>0.05)；L組異育銀鯽在2：00～6：00之間形成攝食低谷，幾乎不攝食，并明顯低于8：00～24：00的攝食水平(p<0.05)。 

 


表4 S組與L組異育銀鯽攝食狀況的比較*
                     S組        L組    顯著性水平
攝食時間(RFI=0)   7.71±1.83  2.63±2.55   >0.05
攝食時間(RFI<20)  7.86±1.64  3.50±2.87   <0.05
*RFI: 相對攝食率(%)=100*攝食率/平均攝食率

    3. 討論
    Rozin 和 Mayer曾研究過鯽魚(Carassius auratus)的攝食活動情況，但沒有發現明顯的規律。本研究直接從異育銀鯽的攝食角度來研究其攝食節律，發現S組異育銀鯽（平均體重20.5g）夜晚20：00～6：00形成明顯攝食低谷，而白天的攝食除6：00～8：00略低外均旺盛；L組異育銀鯽在凌晨2：00～6：00形成攝食低谷，魚體幾乎不攝食，8：00－24：00均攝食活躍，表明異育銀鯽攝食存在明顯節律，當體重變化后，攝食節律也隨之變化，與Rozin和Mayer的報道并不一致，這可能反映了實驗方法及手段的不同，另外不同季節魚體晝夜攝食節律也可能存在差異。異育銀鯽體重增加后，夜晚攝食明顯增加，這可能是異育銀鯽為滿足其快速生長的一種適應策略。
    本研究表明，不同體重異育銀鯽均有停止攝食的時段，與Cui等對草魚的研究結果一致。有觀點認為，魚體攝食節律的形成與自然界的食物豐度有關，但更多的研究表明魚體攝食節律的形成受內源因子和外源因子的調節，食物豐度只是其中一個方面。本研究中異育銀鯽每次投喂均過量，但仍表現出明顯的攝食節律，表明異育銀鯽的攝食節律并沒有受到食物豐度的影響。
    魚類的晝夜攝食節律分為三大類型：白天攝食類型、夜晚攝食類型及拂曉或黃昏攝食類型。Hoar研究表明，在夏季鮭(Salmo salar)和溪紅點鮭(Salvelinus fontimalis)主要攝食時間都集中在白天，為白天攝食類型魚類；棕鮰(Ictalurus nebulo?鄄sus L.)為夜晚攝食類型魚類；護胸鲇(Hoploster?鄄num littorale)有兩個攝食峰值期，一個在黃昏，另一個在午夜；大麻哈魚(Oncorhynchus keta W.)攝食峰值發生在黎明與黃昏。S組異育銀鯽攝食高峰期都發生在白天，應為白天攝食類型魚類，但隨體重增加后，L組異育銀鯽夜晚攝食活動增加，僅在凌晨2：00～6：00停止攝食，應屬于全天攝食類型。
    本研究中異育銀鯽均為個體條件，群體條件下攝食節律是否與個體條件一致尚不清楚，而飽食條件下異育銀鯽群體內并無明顯的社會化作用，個體條件下異育銀鯽的攝食節律可以反應群體內的攝食變化狀況。
理想的投喂時間應避開異育銀鯽的攝食低谷，因此平均體重20.5g的異育銀鯽適宜投喂時間為8：00～20：00，而平均體重70.6g的異育銀鯽適宜投喂時間為8：00～24：00。


                                             采集：鄧潔