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鱘魚繁殖生物學基礎知識

發布時間:2005/7/13 16:25:00  來源:南方漁網  編輯:南方漁網  我來說兩句我來說兩句(0)
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一、鱘魚繁殖生物學基礎知識

1、鱘魚生殖腺的發育

鱘魚生殖腺的發育,以中華鱘為例,可分為6個發育期。

(1)卵巢

期:卵原細胞向初級卵母細胞過渡的階段,細胞直徑125~400um,卵巢呈黃色,開始分隔成葉。肉眼分不出雌雄生殖細胞,顯微鏡下觀察,卵細胞呈不規則的多角形。

Ⅱ期:卵母細胞的小生長期,卵徑400~800um,具有結締組織膜、無結構膜、濾泡膜和很薄的單層細胞膜,細胞質為均質。卵核為圓形,居卵的中央。卵巢橙黃色,肉眼可見卵粒,卵粒為白色。成熟系數為2%~5%。

Ⅲ期:初級卵母細胞進入大生長期,卵巢中有較多淡黃色性腺脂肪。肉眼可以分辨的卵粒大致有兩類。一類是較大的卵,呈球形,附著在與卵巢長軸相垂直的蓄卵板上,性腺脂肪充塞在卵粒之間,由于相互粘連,很難將卵粒完整地剝離下來。卵粒的顏色,在同一個體中基本是一致的,在不同發育程度的個體中,分別呈黃色,灰褐色或灰色。黃色卵粒的平均卵徑為2.18~2.62mm,褐灰色卵粒的平均卵徑為2.46~3.7mm。色澤為灰黑或褐灰色的卵粒動物極已可見色素環,但動物極頂端極性斑還不明顯;另一類是黃色小卵,卵徑為0.2~0.8mm,分散附著在蓄卵板上。成熟系數變動在5.2%~13.6%。卵子切片觀察可見卵核位于卵細胞的中間。

Ⅳ期:卵巢豐滿,雌魚腹部明顯膨脹。性腺脂肪已消失或僅有少量絲絡狀的脂肪組織。肉眼可以分辨的卵粒大致為兩類,主要的一類是深褐色圓形的大卵,表面有光澤,具彈性,卵粒容易從蓄卵板上散落下來,卵徑為3.71~4.90mm,多數為4.5mm左右。另一類是小卵,黃白色,卵徑為0.2~0.8mm。成熟系數變動在14.8%~19.5%。動物極處的色素環明顯,動物極頂端有一個明顯的圓形白色區,稱為極性斑。卵子切片可見卵核呈橢圓形,已偏離中心位置,向動物極移動,至Ⅳ期末卵核已靠近動物極膜的邊緣,動物極頂端有受精孔多個。

V期:由初級卵母細胞向次級卵母細胞過渡的階段,也就是臨近成熟的卵粒。細胞質中充滿粗大的卵黃顆粒。卵黃粒在成熟過程中有相互融合的現象,細胞核位移而顯示出極化現象,核膜逐漸溶解,核仁脫離核膜邊緣向中心移動,并由實心粒狀變為環狀。以后核膜消失,核仁溶解,染色體顯著,這樣進入第一次成熟分裂,排出第一極體。這時卵已脫離濾泡膜排出,游離在卵巢腔內或經輸卵管排出體外。

Ⅵ期:絕大多數成熟卵已產出,卵巢充血、松弛,除剩余少量的Ⅳ期過熟卵子外,只能看到殘余的濾泡膜、卵巢結締組織和不成熟的Ⅱ期小卵,小卵卵徑為0.2~0.8mm。成熟系數變動在3.0%~3.5%。

(2)精巢

Ⅰ期:原始期,精原細胞分散分布,細胞外有精囊細胞包圍。精巢呈線狀、透明、緊貼脊柱兩側。

Ⅱ期:精原細胞增多,排列成束,進而增生成群,精細管實心,管間有結締組織分隔。精巢呈帶狀,灰色或肉紅色。附屬的脂肪組織所占比例大。

Ⅲ期:實心的精細管中央出現管腔,管壁由一層至多層的初級精母細胞組成。外邊為精囊細胞包圍。切片顯示,精巢組織由許多精囊組成,在各精囊之間,精母細胞的發育程度不是同步的,依次分布初級精母細胞、次級精母細胞和少量精子細胞。精巢外觀白色或灰色,粗索狀,附屬的脂肪組織比例變小。成熟系數0.15%—0.64%。

Ⅳ期:此期為初級精母細胞分裂為次級精母細胞,以及次級精母細胞分裂為精子細胞的各個階段的綜合期。切片觀察,精囊中含有大量的精子,呈旋渦狀排列,表示出它們是在作同方向的運動。精囊中還有少量正常發育的精母細胞。有些精囊已破裂,與相鄰的一個或多個精囊合并在一起。精巢外觀豐滿,乳白色,具彈性,表面有光澤,有數條橫向的褶溝。性腺脂肪已消失或僅剩少量,后期能擠出少量精液。成熟系數0.64%—0.67%。

Ⅴ期:各精囊中為精子所充滿。更多的精囊合并為較大的囊,精子密度增大,呈游離狀態,顯示出活躍的運動狀態,精囊壁上仍附有精母細胞。精巢外觀乳白色,體積明顯增大,附屬的脂肪組織消失。雄魚能自動排出精液。

Ⅵ期:排過精后的精巢體積縮小、充血。精囊壁只剩下結締組織及少量的初級精母細胞和精原細胞,囊腔及壺腹中尚有殘留的精子。

2.成熟年齡和繁殖間隔

人工繁殖所用的親魚必須是已達性成熟年齡的魚。鱘魚類的性成熟年齡都很高,多數種類的雄魚大約要8年、雌魚14年才能達到初次性成熟。并且,首次繁殖后,雄魚要間隔至少1~2年、雌魚要間隔至少3年性腺才能再次發育成熟。多數種類的生命周期約為40年,繁殖群體以剩余群體為主,因此一旦受到過度捕撈的傷害后,資源的恢復往往需要經歷幾十年的時間。初次性成熟年齡變異大和繁殖間期長是鱘屬魚類的兩個重要生物學屬性。例如俄羅斯鱘雄魚第一次性成熟年齡為10~26齡(平均17齡),繁殖間隔需要4~14年(平均6.3~7.1年),雌魚第一次產卵年齡為13~30齡(平均19齡),再次產卵需要5~17年(平均6.2~8.3年)。閃光鱘第一次性成熟的年齡也有很大差別,雄魚為6~15齡(平均10齡),雌魚7~17齡(平均12齡),產卵間期一般為2~3年。達氏鰉的河口種群中雄性成熟年齡為14~21齡,成熟間期3~4年,雌性17~23齡,產卵間期4~5年。中華鱘性成熟的年齡,雌魚為14~26齡,雄魚為9~18齡,繁殖間期至少為5~7年。

3.鱘魚的雌雄鑒別

許多魚類在繁殖季節都會出現副性征,以此可區別雌雄親魚,而鱘魚類中只有少數種類具有副性征。如小體鱘,成熟親魚在生殖春季,其頭部顯出由表皮形成的呈狹條狀的白色花紋的婚姻妝,這種花紋在嗅囊旁邊的瘤狀物上比較清晰,在雄魚特別明顯。成熟雌魚的腹部厚實而柔軟,在腹部中間還可見到一條黑色條紋。又如匙吻鱘,冬末春初成熟親魚在吻背部產生大量追星,在雄魚特別明顯。對于沒有副性征的鱘魚來說,可通過魚體大小等外表特征來區別雌雄,一般雌魚個體明顯比雄魚大,腹部膨脹柔軟;雄魚個體較小,輕壓腹部有精液流出。

二、人工催產

1.親魚成熟度的鑒定

目前用于人工繁殖的親魚多數用野生成熟個體,而棲息在不同水系甚至同一水系中的同種鱘魚,都存在或可能存在著不同的生態族或生態類型。不同的生態族,其洄游到河流中的時間、性腺狀況、產卵時間、產卵場的位置、越冬地點、生長速度以及對棲息環境的適應力等方面均有差別。因此根據鱘魚種內生態族學說,按照鱘魚的洄游時間可以選擇到用于人工繁殖的成熟親魚。因為只有在親魚性腺的成熟度已達到Ⅳ期的情況下,催情注射才有最佳效果。

(1)成熟雄魚的選擇

一般選用精巢發育到Ⅳ期末或Ⅴ期的雄魚(已能擠出精液的)。這時成熟精子已充滿精巢的壺腹腔內,擠壓魚腹部時可將精液擠出。將催情前后擠出的精液進行鏡檢,觀察精子的活力和壽命。鱘魚種類不同,精子的活力有一定差異,一般劇烈運動時間在3~5分鐘以上的即可用于人工繁殖。

(2)成熟雌魚的選擇

主要有三種方法:

①根據親魚的外形來鑒定。由于大多數鱘魚在生殖洄游期間停食,因此成熟親魚比未成熟親魚消瘦。根據雌、雄親魚的體長和體重之比或肥滿度可選取到用于人工繁殖的親魚。如在河流三角洲捕到的閃光鱘雌體,該比值大于12者不能用于人工繁殖,小于12者則行。又如秋季在葛洲壩下捕到的中華鱘成熟雌、雄親魚的平均肥滿度分別為0.755和0.812;不成熟雌、雄親魚的平均肥滿度分別為0.892和0.951。

②根據卵核到動物極細胞膜的距離與卵長徑之比(極化指標)來鑒定。該方法具體操作是:用取卵器取出親魚卵細胞,測量卵細胞核到動物極細胞膜的距離與卵長徑之比,該比值即為卵細胞的極化指標。比值愈小成熟度愈接近Ⅳ期末時相卵母細胞。如中華鱘成熟的Ⅳ期卵通過冰凍切片可分為Ⅳ期初、Ⅳ期中和Ⅳ期末三個階段,Ⅳ期初階段卵徑3.8~4.0mm,卵核偏移中心,極化指標1/5~1/15;Ⅳ期中階段卵徑4.0~4.7mm,卵核靠近動物極,極化指標1/16~1/31;Ⅳ期末階段卵徑4.0~4.7mm,卵核緊靠動物極,極化指標1/31~1/55。俄羅斯鱘和閃光鱘成熟卵的這個比值為1/30~1/40。這種方法已成為鱘魚人工繁殖中最常用的親魚成熟度鑒定方法,并一直沿用至今。

③根據親魚血液中的生化指標來鑒定。該方法具體操作是:抽取少量的親魚血液,測定其中性激素、血紅蛋白、血清蛋白等指標,據此來確定親魚的成熟度。如歐洲鰉、俄羅斯鱘和閃光鱘成熟雌魚的血液中血紅蛋白含量分別為52%~59%,52%~58%和50%~58%,血清蛋白含量分別為3.2%~4.0%,2.9%~4.6%和3.0%~3.7%;這三種鱘魚未成熟雌魚的血液中血紅蛋白含量分別為60%~70%,60%~70%和64%—69%,血清蛋白含量分別為4.5%~5.0%,4.7%~6.7%和4.6%~5.5%。成熟雌魚的血紅蛋白含量及血清蛋白含量都明顯降低。

2.催產劑的選擇和使用

鱘魚的催產劑常用的有兩大類:

(1)魚類腦垂體

包括鱘魚腦垂體(SP),普通鯉魚腦垂體(CCP),草、鰱魚腦垂體,鯽魚腦垂體,草、鰱、鳙、鯉、鯽混合腦垂體,歐鳊腦垂體等。注射垂體是代替魚體自身分泌的促性腺激素的作用,促進精子、卵子的發育及排精、排卵和控制性腺分泌性激素,并引起副性征的出現。垂體可單獨使用也可與其他催產劑配合使用。垂體一般保存在丙酮中,待用時才晾干。垂體用量單位為毫克,稱量應精確。配制注射液的方法是將干燥垂體放在研砷內研成粉未,然后加少許生理鹽水,與垂體粉末研成糊狀,再加所需用的水。垂體加水配制后易分解,所以應在注射前1小時之內配制。

(2)人工提取或合成的激素
    包括魚用或獸用絨毛膜促性腺激素(HCG),促黃體生成素釋放激素類似物(LRH-A),哺乳動物促性腺激素釋放激素類似物(LHRH-A),17α-羥基-20β雙羥孕酮等。

HCG的生理功能更類似于促黃體激素(LH)的活性,具有促使排卵的作用,同時也具有促進性腺發育,促使雌、雄性激素產生的作用。HCG在鱘魚催產中不宜單獨使用,而應與其他的催產劑配合使用。HCG一般按國際單位計算,溶解后易失效,故應隨配隨用。LRH-A和LHRH-A(簡稱類似物)的生理功能是作用于垂體,觸發自身垂體合成及分泌促性腺激素而達到催產的目的。它不像注射HCG和垂體那樣直接作用于性腺,因此用量少,副作用也少。類似物可單獨使用也可與其他催產劑配合使用,用量單位為微克。它比HCG和垂體穩定,其水溶液在常溫下保存數日效果不減,但還是隨配隨用為好。

17α-羥基-20β雙羥孕酮是一種類固醇激素孕酮,據研究對冷水性魚類誘導成熟及排卵有明顯效果。適用于低溫條件下的催產。該激素的用量單位為毫克,使用劑量為3~5mg/kg,一般不單獨使用,而與其他催產劑配合使用。

對鱘魚催產劑的選擇,各國在鱘魚人工繁殖研究的初期均選用鱘魚腦垂體,隨著人工繁殖技術的不斷進步,從保護鱘魚資源的角度出發,各國逐漸采用來源更廣泛、更廉價易得的催產劑,如普通鯉魚腦垂體、LRH-A等。這兩種催產劑也是目前鱘魚繁殖最常用的催產劑。下表1列出幾種鱘魚人工繁殖的催產劑及劑量的資料供參考。實際催產劑量的大小和注射次數還要根據親魚成熟度、催產水溫酌情選擇。

3.人工催情的環境條件

(1)溫度條件

人工催情要求水溫在鱘魚的產卵適溫范圍內,超過一定的范圍則不能獲得很好的催產效果。各種鱘魚(包括亞種和生態族)由于地理分布不同,形成了種的生態適應性,產卵時要求的水溫條件也略有不同,這也是掌握適當的催情時間的根據。一般來說,該種鱘魚的天然產卵水溫也就是催產的適宜水溫。另一方面,通過不同的催產劑和催產手段可適當拓寬繁殖的下限水溫。在一個催產過程中,應控制在水溫最適宜的時間產卵。如在早期水溫偏低,則應控制在下午水溫最高時產卵。后期水溫普遍較高,則應控制在清晨水溫最低時產卵。同時,在催產過程中如出現水溫的突然較大幅度的變化,也不利于產卵排精。因此,應注意大氣預報,盡量避免在天氣突變時催產。幾種鱘魚的繁殖水溫列表于1供參考。
(2)產卵池

鱘魚的人工繁殖都采用人工授精,產卵池實際上當作催產池用,因而產卵池不必考慮卵的收集問題,而應考慮捕捉親魚方便、有利于保護親魚,以及是否經濟實用等。鱘魚產卵池的形狀多采用橢圓形,圓形等,進水沿池壁方向沖人,水在池中形成圓周運動,而出水口在池底中央。面積一般為80-100平方米,池深1.5m左右。在水庫、江河中用現場捕到的親魚催產時,可以采取“栓養”方式,用繩從鰓腔和嘴部栓住魚,注射催產劑后放人水中貯養,待產卵時將魚拉起來進行人工授精。

(3)流水

在人工催情的條件下,流水不是主要條件而是輔助條件,一方面流水可供給池中充足的溶氧,另一方面在預計產卵前的數小時,給予一定的流水刺激有助于親魚的發情產卵,水溫較低時可以適當增加流水刺激。

4.親魚的配對

天然產卵場的親魚成群結隊,往往一尾雌魚產卵有數尾雄魚追逐,以通過自然選擇來保證后代的質量。而人工催情卻用不著許多雄魚,一般雌雄親魚的比例為(l:1)~(2:1)即可。進行人工授精時,一尾雄魚的精液可供3~4尾同樣大小的雌魚用。親魚進入催產池后,雌雄親魚應分開暫養。

5.催產操作

(1)注射部位

注射部位一般在胸鰭基部進行體腔注射或在背部進行肌肉注射,二者均可取得良好的效果。注射時要將針管內的藥液充分搖勻,注射完畢最好用手指壓住注射部位并輕輕按摩,以免注入的藥液流出。

(2)雌魚注射次數

①一次注射法。是將親魚所需要的有效劑量一次注射完畢。這種方法可減少工作量,一般在親魚成熟度很好,繁殖旺季時采用。

②二次注射法。是將親魚所需的有效劑量分兩次注入魚體。這種方法的優點是效應時間較穩定,有利于提高催產效果,是雌魚催產中常用的方法。具體方法為第一次注射總量的10%,其余劑量作第二次注射,兩針的時間間隔一般在10小時左右。

③多次注射法。這又分兩種情況。一種情況是兩次注射后,親魚超過了效應時間仍不產卵,可以取卵檢查。如卵核仍未消失而卵黃亦未溶解時,還可補第三針。其用量視親魚反應情況而定,一般不超過原劑量的1/2。另一種情況是當親魚發育很差或計劃提早催產。如高首鱘的催產,當性腺成熟度在Ⅳ期初時,采用3次注射,用量分別為總劑量的20%,30%和50%,注射時間間隔為12~24小時。又如史氏鱘在低溫(8.5~13℃)提早催產時采用3~4次注射可取得較好效果。

(3)雄魚注射

雄魚雖在催情前可流精,且授精有效,但經過催情后,排精量可增加10倍以上,而且精子活力增強,所以仍以注射催產劑為好。注射量為雌魚的一半左右。發育良好的雄魚不可用大劑量催情,否則會造成精液過早流失。注射時間在雌魚第二次注射時注射一次即可。

(4)效應時同

指注射最后一針到排卵所經歷的時間。親魚注射催產劑后的效應時間取決于水溫和親魚的成熟狀況。在一定的水溫范圍內,隨著水溫升高,效應時間明顯縮短。溫度降低,效應時間延長。例如水溫在15.8~23℃時,中華鱘親魚催產后的效應時間為12~24小時,但絕大部分集中在15~20小時。水溫14~17℃時,高首鱘催產后的效應時間在20~40小時。在水溫一定時,成熟好。體質健壯的親魚效應時間短,反之則長。在接近效應時間時,個體較小的鱘魚如小體鱘可見到激烈的發情活動,一般從發情到排卵之間還有一段時間的間隔,要靈活掌握。對于個體較大的鱘魚,如中華鱘,在天然產卵場中產卵前夕躍動頻繁,而在人工催產池中,由于環境限制,已失去了發情行為。這種情況下,在預計的效應時間前,要加強對雌魚的檢查,當生殖孔可擠出卵粒時說明已少量排卵,但大部分卵還未游離;待可擠出大量成股的卵粒時,說明親魚大部分卵已游離,此時采卵可獲得最佳效果。

6.采卵與授精、脫粘

(1)采卵

①剖腹取卵法。各國在進行鱘魚人工繁殖的相當長一段時間內,對催產后雌魚都是采用剖腹取卵的方法。因為鱘魚的輸卵管結構較為復雜,排卵后不易擠出,而鱘魚的卵子又十分昂貴,故往往采用剖腹取卵的方法。具體操作是:先割斷尾動脈放血使魚死亡,然后用水沖洗并擦干腹部,剖開魚腹,用干的量杯從腹腔內取出卵子。對于親魚個體較小的鱘魚可用滑輪將魚頭吊起,自下而上地切開魚腹,讓成熟的卵自動流到接卵盆內。

②手術取卵法。隨著近幾年來鱘魚資源急劇衰退,有的種類已臨近瀕危,殺魚取卵的方法無疑對保護鱘魚資源是不利的。因此各國都注重取卵技術的改進。目前在美國和俄羅斯,已普遍采用手術取卵的方法,手術后親魚仍可存活,或放回江河,或繼續養殖。在我國,史氏鱘手術取卵的試驗已獲成功,但還未廣泛應用于生產。手術取卵的具體操作是:將雌魚從催產池移到專用的親魚擔架上,供水塑料管插入魚口中,水流量為15~20L/min。用碘酊和70%酒精在臀鰭前部消毒后,用手術刀在腹部切開一個7.5cm的小切口。再用不銹鋼或塑料匙取卵,然后用6×26;⌒吾樅涂晌湛p線縫合并進行消炎處理,30天后親魚傷口可完全愈合。中華鱘采用改進后的擠卵技術將卵采出后親魚仍可存活,該技術已在生產中應用。

(2)采精

精液一般隨時可以采到,而且貯存在精巢中的精子短時間內也不會發生變化。所以,采精的時間主要是根據需要及操作方便而確定。在生產中,可以先采精貯存,待采到卵時便可進行授精。采精有兩種方法,一種是用擔架將親魚抬出水池,擠壓肛門前方腹部兩側,精液便可流出,可用不銹鋼或塑料飯盒盛接。另一種方法是將魚在水中翻轉,把肛門露出水面,邊擠邊用吸管或注射器吸取。須注意的是,勿讓日光直射,勿沾水,以免殺傷和激活精子。采精后應保存在2~5℃的冷藏柜中備用。

(3)人工授精

鱘魚為多精入卵,單精受精。人工授精有三種方式。

①干法。分別采得“干”精液及卵子(勿日光直射),然后混合于一容器內,用羽毛或手均勻攪動,加水后再輕輕攪動約5分鐘。

②半干法。授精前用少量水把精液稀釋(精液與水的比例為l:l00),再立即與卵子混合,然后加水攪動約5分鐘。

③濕法。授精前用水洗卵,除掉體腔液,再把精液與卵子混合,然后加水攪動約5分鐘。目前半干法為較常用的方法。

(4)脫粘

鱘魚受精卵有很強的粘性,如俄羅斯鱘受精后經過2~13分鐘出現粘性。經過15~20分鐘卵的粘性達到最大值。前蘇聯專家將脫粘和不脫粘卵進行孵化比較后認為,二者沒有顯著差別,但脫粘孵化效率更高。常用的脫粘劑有黃泥和滑石粉,黃泥懸濁液的濃度一般為5%;滑石粉懸濁液的濃度一般為10%~20%,脫粘劑與卵子混合攪拌40~60分鐘即可。攪拌過程中應每10分鐘換脫粘液一次。

7.人工孵化

(1)鱘魚的胚胎發育

卵受精后經過幾分鐘的最初發育期間后發生卵的轉動,動物極轉到上面,植物極轉到下面,動物極區和卵膜之間形成卵周隙。動物極的圖像發生變化,色素集結到中心,光亮的極性斑消失,形成一個暗區,隨后進入細胞分裂期。鱘魚的卵裂與常見的鯉科魚類不同,是全卵裂,在分裂過程中,分裂球之間開始形成一個腔隙(囊胚腔)。通過卵的分裂完成一個叫做囊胚(實際上是一個多細胞囊)的發育階段。經歷初期囊胚(分裂腔不大)和晚期囊胚(有很大分裂腔),隨著囊胚的形成,分裂期結束。胚胎進一步發育,由囊胚轉到新的階段—原腸胚。此時卵的邊緣帶向內卷入,明亮的動物極從外面覆蓋暗色的植物極。隨后背面有一深凹—胚孔,繼續發育可以觀察到一個卵黃栓—被胚孔環包圍著的胚胎下部的一些暗色的富有卵黃的細胞。原腸胚完成之后,在胚胎背面很快形成神經板,隨后變成神經管—中樞神經的胚基。這個階段叫做神經胚。隨后胚胎分化形成原腎基及其輸出管、頭部的一些器官、心臟原基—心臟管、血管和血細胞。繼續經歷尾芽期、心管彎曲期、肌肉效應期等階段后胚體臨近孵出期。胚體出膜前,由于孵化腺中孵化酶分泌到卵周隙內,使卵膜變得不牢固,很容易被胚體用它的尾部或頭部攪破,胚體逐漸完全地破膜而出。

(2)孵化的方式

目前各國的鱘魚孵化場使用的鱘魚卵孵化器的種類有很多,如前蘇聯各鱘魚孵化場使用的孵化裝置有9種,北美也有數種,有的采用改進的鮭魚卵孵化裝置進行鱘魚卵的孵化。這些孵化器基本都是根據鱘魚沉性卵的特性設計的,采用靜置孵化的原理,定期將卵進行水平攪動或上下攪動或二者兼而有之。比較有代表性的一種是與前蘇聯JI.C. 尤先科孵化器類似的篩網槽式振動孵化器,采用定時撥卵裝置對卵子進行水平攪動;另一種是北美的麥克當那(Mac Donald)孵化瓶式孵化器,利用水流的沖擊作用對卵子進行上下攪動,二者對鱘魚卵的孵化效果都很好。

(3)影響胚胎發育的因素

①胚胎發育的臨界期。胚胎各個時期的敏感性和對外界不利因素的抵抗力是不同的。凡因對外界的因素表現了較高的敏感性而出現反常的時期都叫臨界期。胚胎在不同時期的敏感性不同,是與代謝過程的周期性有關。另一方面,也與整個發育過程中生長與分化活動的交替有關。據前蘇聯學者研究,將閃光鱘不同時期的胚胎放在高溫(32℃)水中,發現卵裂開始期(2~4分裂球)、原腸形成期及胚體形成開始期的胚胎死亡率最高。也有研究者認為,閃光鱘胚胎在神經胚以后以及仔魚孵出期,表現較高的敏感性。因此在孵化生產的管理中,應在操作上避開敏感期,并避免環境的激變、劇烈的機械作用(如磨擦)等,以免造成畸形和死胚。

②溫度的影響。各種魚類在長期對環境的適應過程中,形成它對環境條件的一定要求。鱘魚卵孵化在該種類特有的產卵水溫條件下,能夠顯著提高效果。如歐洲鰉的卵一組在平均水溫12.5℃條件下孵化,另一組在16.5℃條件下孵化,在其他條件相同的情況下,兩者的孵化率分別為79%和69%。又如史氏鱘同批卵的孵化試驗,9~11℃時,胚胎至大卵黃栓期時,幾乎全部發育停止;13~15℃時發育緩慢,壞死胚胎數多,出膜率為25%左右;17~19℃時發育正常,胚胎死亡率低,出膜率為65%;20—22℃時出膜率在30%左右;24—25℃時畸變率高,死亡率接近100%。

③光照的影響。光照對鱘魚胚胎的發育有一定影響。據前蘇聯學者報道,養育在有光線環境的魚胚(氧氣、溫度條件相同),其發育比在黑暗中的魚胚快18~26小時;孵出仔魚的體積與重量也都比在黑暗中發育的大。有的學者在養育鱘魚仔魚中(也證實黑暗對仔魚的生長、發育都有不良影響,使生長緩慢,骨骼發育受阻)。

④病菌的影響。大多數鱘魚的孵化適溫都在12~20℃,因此孵化期較長,一般約需4~6天。這個過程中極易滋生水霉菌。如果不進行防治,對卵的孵化影響極大。孵化中防治水霉的方法有數種:常用的方法是用1~3g/m3的孔雀石綠溶液浸泡魚卵15分鐘,從卵孵化開始每天用一次,連用三天;還有的用0.5%的食鹽溶液浸泡;有的采用將孵化用水經過紫外線殺菌處理等方式,都能取得不同程度的效果。

⑤其他。包括溶氧不足、水中敵害生物、機械損傷等也是孵化過程中須注意的,要設法排除。

8.親魚蓄養

由于不同種或同種不同生態族的鱘魚洄游到河流中的時間不同,其性腺發育也往往不同。因此在產卵場附近捕撈的鱘魚有的是成熟的,有的則還未成熟,需要經過一定時間的蓄養,待其性腺發育成熟后,再進行人工催產。蓄養的時間短則幾個月,長則需一年。如在伏爾加河三角洲3月份收集早春族的俄羅斯鱘親魚,短期蓄養到5月份就可用于繁殖。而在10月份收集的秋季洄游的冬季族俄羅斯鱘親魚,則要蓄養到次年3月初才能用于繁殖。在產卵場附近捕撈的中華鱘當年洄游的個體,要蓄養到次年10月份才能用于繁殖。蓄養池的面積一般80~250m2不等,池深1.5~2m,圓形或橢圓形,有切向流水供應,使之形成環流,水溫在8~28℃。目前中華鱘親魚蓄養技術已應用于生產。親魚在洄游期間是停食的,蓄養期間要為親魚提供與河流相似的水質、溫度等棲息環境。

9.全人工繁殖和雜交選育

鱘魚的全人工繁殖技術是擴大鱘魚人工養殖種群的基礎。從60年代末И.А.布爾錯夫等開始研究小體鱘和小鱘鰉(БС)的池塘全周期培育,即在池塘內完成整個商品魚的生產過程。在1972年,得到了完全性成熟的小體鱘雌雄個體,并研究出池塘條件下小體鱘性腺成熟狀況是:雄體每年可成熟,雌體大部分為間隔生殖(兩年),小部分為每年成熟,但每年成熟的雌魚卵子質量較低。1979年,小鱘鰉的池塘全周期培育也獲成功。至今,西伯利亞鱘、裸腹鱘、高首鱘、匙吻鱘等種類都已可池育成熟。鱘鰉魚類的全人工商品化養殖發展,促進了鱘魚的雜交選育工作。由于鱘鰉魚種間和屬間容易雜交及受精,且孵化率高,從而可獲得大量的雜交種。研究雜交種的目的在于培育適應商品養殖的優良新品種,通過篩選獲得和保存原種的優良特性。其次是研究這些雜交種的性腺發育周期和如何從人工育成的雜交種親魚得到成熟的精子和卵子以及后代培育的技術問題。

對于養殖來說,鱘魚具備一定的優勢,如廣溫性(0~30℃)和廣鹽性(淡水和海水),較之其他硬骨魚類其環境適應能力及抗病力強。但另一方面的特性又使它們不利于養殖。如窄食性,不耐低氧,性成熟遲,適應于淡、海水轉換的洄游本能等。雜交選育的理論基礎就是利用變異效應,提高雜交種的生活力、生長速度和生產力;破壞種適應的保守性,其結果是提高種的廣適性,從而增強它們對人工養殖環境的適應能力。如著名的雜交種小鱘鰉就綜合了鰉魚生長迅速和小體鱘性成熟早的優點;鰉魚和裸腹鱘雜交種比原種在攝食和生長上更適于低溫,2齡魚可達到1.0~1.5kg以上的商品規格。

10.受精卵的運輸

在沒有鱘魚資源的地方,可從國外或國內其它地方引進受精卵,異地孵化。運輸方法主要采用雙層聚乙烯塑料袋充氧密閉運輸。以下以史氏鱘受精卵為例(運輸袋規格54cm×88cm),介紹一些運輸實例。

(1)短途運輸

在受精卵分裂的早期進行運輸,運輸密度為2.5萬粒/袋,運輸水溫18℃,經2小時30分鐘的汽車運輸后放入孵化器中繼續孵化,當受精發育至原腸中期時統計其存活率為90%。

(2)長途運輸

在15℃條件下,受精后33小時卵發育至卵黃栓期進行運輸,運輸密度為5000粒/袋,水容積5L充氧約8L,運輸袋包扎好后放入硬泡沫塑料箱中,袋四周分放冰塊,運輸過程中前14個小時加冰2次,共4.5千克。運輸箱內水溫呈15-11℃的降低趨勢。第24個小時更換箱體,將袋內舊水棄掉,換同樣溫度的新水,重新充氧、打包后加冰7.5千克。42小時后運輸結束,此時運輸袋內水溫已降至1.8℃,但受精卵無異常,沒有發現死卵。在水溫14.8℃,水交換量2.8L/min的條件下繼續孵化5天后開始出苗,9天后出苗完畢,運輸成活率100%。

 

                                               采集:鄧潔
編輯:南方漁網 訪問人次:7337 關鍵字:小體鱘,  >> 更多資訊進入水產新聞網
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